Ректальная железа акул. Строение акул

Опорно-двигательный аппарат

Скелет у акул хрящевой, но для повышения опорных свойств он часто кальцинирован в участках, испытывающих наибольшую нагрузку - позвоночник и челюсти. Скелет верхнего пояса конечностей (брюшных плавников) в районе спины разъединен и находится в толще мышц, поэтому эти плавники ограничены в совершении сложных движений.

В мышечных сегментах акул присутствует большее количество миоглобина - дыхательного пигмента, что позволяет, в сравнении с костистыми рыбами, выдерживать большую нагрузку, связанную с постоянным движением.

Дыхательная система

Дышат акулы, как и все рыбы, жабрами, выделяя кислород из воды.

Как и многие хрящевые рыбы, акулы не имеют жаберных крышек, обеспечивающих своими движениями циркуляцию воды сквозь жабры. Это одна из причин, почему многие акулы находятся в постоянном движении. Вода поступает в время перемещения сквозь приоткрытую пасть и удаляется через жаберные щели. Лишь некоторые виды могут позволить себе отдых на дне при условии сильного подводного течения или перекачивая воду сквозь жабры с помощью раздувания щек и вспомогательных органов дыхания - так называемых "брызгалец" ("дыхалец").

Для акул характерно наличие пяти-семи пар жаберных щелей (в зависимости от вида), расположенных по бокам, позади головы. Каждая жаберная щель внутренним краем открывается в глотку, а наружным - на поверхность тела. Жаберные щели разделены широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги, усеянные жаберными тычинками. Мельчайшие капилляры, пронизывающие жаберные тычинки, отбирают кислород у воды, циркулирующей сквозь жабры.

Следует отметить, что некоторые виды акул, особенно донных, способны дышать кожей. Конечно, кожное дыхание не способно удовлетворить потребность организма в кислороде, но некоторую помощь жаберному аппарату оказывает.

Кровеносная система

Благодаря возможности накопления продуктов распада в крови (мочевины), концентрация солей внутренней среды акулы выше, чем в окружающей воде.

Большинство акул являются пойкилотермными (холоднокровными) животными. Температура тела акул соответствует температуре окружающей среды.

Исключениями являются некоторые виды пелагических акул - мако, большая белая, сельдевая, лососевая, голубая и др. Они частично теплокровны и могут иметь температуру тела немного выше, чем температура окружающей среды. Это достигается за счёт интенсивной работы мускулатуры, которая подогревает кровь через особую систему кровеносных сосудов-теплообменников. Сердце акулы имеет две камеры - предсердие и желудочек и располагается в грудном отделе животного, около головы. Оно двигает кровь по жаберной артерии в сосуды, расположенные в жабрах, а оттуда, уже обогащённая, она поступает в другие органы. Кровяное давление, поддерживаемое акульим сердцем недостаточно для полноценного снабжения кислородом её тела. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови. Как видите, движение для акулы, действительно - жизнь.

Пищеварительная система

Важным приспособительным моментом к жизни в водной среде является наличие крупной печени в пищеварительной системе. Печень является своеобразным "складом" питательных веществ, которые поступают туда из пищевода. Кроме того, у печени акул имеется еще несколько важных функций. Крупная (у некоторых акул до 20% всей массы тела) печень способствует удержанию акул на плаву, выполняя функцию плавательного пузыря, который у этих рыб отсутствует.

Отсутствие плавательного пузыря у акул имеет свои плюсы - они могут без особого ущерба переносить быстрый перепад давлений во время подъема из глубины к поверхности.

Акулы регулярно производят инверсию желудка - выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами.

Нервная система акулы

Головной мозг акул хорошо дифференцирован, а из отделов наиболее развиты передний мозг и мозжечок, что позволяет совершать различные сложные движения и отвечать за координацию животного в пространстве. В связи с развитием обоняния, как необходимого средства для ориентирования в водной среде, у акул сильно развиты обонятельные доли головного мозга.

Органы чувств акулы

Для того чтобы успешно существовать и ориентироваться в такой сложной жизненной среде как вода и эффективно добывать пищу, необходимы высокоразвитые органы чувств.

У акул отличное обоняние, позволяющее реагировать на минимальное количество многих веществ в воде.

Зрение у многих акул монохромное, т.е. они способны различать ограниченный спектр цветов, чаще различают лишь контуры тела. При этом акулы реагируют больше на движущие мишени, оставляя без внимания неподвижные. Строение глаза адаптировано к существованию в воде и способу жизни акул. Для предотвращения повреждений при атаках, глаза многих видов акул прикрывают мигательные перепонки, кожные складки или другие устройства.

Как и у большинства рыб, у акул хорошо развита боковая линия - своеобразный орган чувств, который реагирует на механические колебания среды при помощи датчиков-рецепторов, расположенных в кожном покрове.

А ампулы Лоренцини, расположенные на передней части головы и других участках тела, способны улавливать электрические импульсы. Особенно много рецепторов Лоренцини на голове акулы-молот. С помощью этого органа чувств хищница способна выявить свою жертву на значительном расстоянии, и даже чувствовать магнитное поле Земли.

Благодаря особому устройству внутреннего и среднего уха акулы могут воспринимать не только звуковые колебания, доступные человеческому слуху, но и низкочастотные колебания, например перемещение слоев воды.

Обоняние

Акулы обладают чрезвычайно острым обонянием. Передняя часть мозга, отвечающая за обоняние, развита у акул намного больше, чем у других рыб. Ослепленные акулы безошибочно приближаются к тому месту, где в воду опускали куски рыбы, кальмаров или другой корм. В результате опытов, проведенных над черноперой (Carcharhinus melanopterus) и индо-тихоокеанской серой (Carcharhinus menisorrah) акулами, было установлено, что они реагируют на экстракт из рыбы разведенный в воде в пропорции 1:10 млрд.

Некоторых видов акул наделены воздушным обонянием, то есть способны улавливать и дифференцировать запахи в воздухе. Такая способность очень развита у длинноплавниковых океанических акул, что позволяет им раньше соперниц приплывать к источающей "аромат" добыче, поскольку в воздухе запахи распространяются быстрее, чем в воде.

Зрение

Зрение у акул развито не так хорошо, как обоняние. Глаз акулы содержит в сетчатке очень мало фоторецепторов-колбочек, поэтому почти не способен различать цвета и плохо приспособлен для фиксации быстрых движений. Отчасти это компенсируется значительным количеством палочек - клеток, воспринимающих слабый свет. Кроме того, позади сетчатки у многих видов акул находится блестящая серебристая перепонка - тапетум (tapetum lucidum), которая отражает свет прошедший мимо клеток-фоторецепторов, обратно на них и таким образом повышает световую чувствительность глаза акулы, что особенно сказывается на глубине, в темной и мутной воде.

ПОПЕРЕЧНОРОТЫЕ РЫБЫ (ELASMOBRANCHII)

Краткая характеристика. Жаберной крышки нет; скелет хрящевой; поверхность кожи покрыта плакоидной чешуей или кожными зубами; лучи плавников хрящевые; хвост неравнолопастный (гетероцеркальный); в кишечнике имеется спираль ный клапан; снабжено артериальным конусом. Плавательный пузырь отсутствует.

К этому подклассу принадлежат и . Опишем главнейшие анатомические особенности .

Общая характеристика и наружное строение этой рыбы, Форма тела большинства акул веретёновидная, расширенная в переднем отделе и резко суживающаяся кзади. Большая голова несёт выдающееся тупое или заостренное рыло (rostrum). По бокам головы ясно заметно с каждой стороны по пяти жаберных щелей, поперечно посаженных по отношению к продольной оси туловища. У очень немногих акул (Hexanchidae) имеется 6-7 пар жаберных щелей. На спинной стороне головы позади каждого глаза лежит небольшое отверстие-брызгальце (spiraculum), ведущее в задний отдел ротовой полости. Брызгальце представляет собой остаток верхнего отдела первой жаберной щели. На стенках брызгальца сохраняются рудименты утраченной жабры.По своему топографическому положению брызгальце расположено между челюстной и подъязычной дугой.

На брюшной стороне у корня хвоста хорошо заметно отверстие клоаки, куда открывается прямая кишка, мочевые и половые органы.

Задний конец позвоночника загибается кверху и проходит по верхней лопасти хвостового плавника, обусловливая наличие неравнолопастного (гетероцеркального) загнутого кверху хвоста. Количество непарных спинных плавников вариирует у разных видов от одного до трех. Боковые плавники представлены двумя парами: грудными и брюшными. Грудные расположены позади головы; брюшные далее кзади на брюшной стороне туловища. У самцов основания брюшных плавников связаны между собой; к каждому плавнику (с внутренней его стороны) прилегает и связан с ним хрящевой копулятивный, или совокупительный, ор ган, имеющий облик удлиненного палочковидного придатка с бороздкой по наружному краю.

Рис. Разрез кожи акулы для рассмотрения строениями развития кожного шипа (сильное увеличение).

1-роговой слой эктодермы; 2-малъпигиев слой; 3-цилиндрические клетки эндотермы, выделяющие эмаль (4); 5-дентин (черная полоса); 6- сосочек или мякоть; 7-основная костная пластинка; 8-соединительная ткань.

Строение кожи (рис). Вся поверхность кожи густо покрыта плакоидными чешуями. Каждая чешуя состоит из лежащей в волокнистом слое кожи широкой, в большинстве случаев ромбической пластинки (рис., 7), служащей основанием для сидящего на ней острого шипа, своей вершиной загнутого назад. Основание чешуи слагается из дентина (рис., 5), пронизанного канальцами; такой дентин весьма похож на кость и называется остеодентином. Внутри чешуи, у основания шипа, находится полость, выполненная мякотью, богатой кровеносными сосудами; самый шип состоит из дентина и сверху прикрыт слоем эмали (рис., 4). Выше было указано значительное сходство в структуре плакоидных чешуи с зубами. На краю рта эти чешуи имеют вид уже настоящих зубов, каковыми чешуи становятся в ротовой полости.

Скелет акулы

Скелет акуловых сплошь хрящевой; только в некоторых его отделах наблюдаются отложения известковых солей.

Позвоночный столб ясно разделяется на туловищную и хвостовую части. Каждый позвонок туловища слагается из следующих частей: 1) тела позвонка, 2) верхней хрящевой дуг и, в которой проходит канал для нервной системы, 3) поперечных отростков заостренных на концах и вариирущих по своей длине.

Рис. 2. Череп акулы (Scillium canicula) сбоку (2 /з)

1-носовая капсула; 2-вырост (rostrum); 3 -канал в межглазничной области для прохождения кровеносного, сосуда; 4 -отверстие для подъязычной артерии; 5-отверстие для глазных ветвей нервов V и VII пары; 6-отверстие для выхода из орбиты наружной сонной артерии; 7-отверстие, через которое кровеносный сосуд идет в обонятельную область; 8-слуховая капсула; 9-отверстие для входа в орбиту наружной сонной артерии; 10-решетчатонебная связка; 11- небноквадратный хрящ; 12-меккелев хрящ; 13-byomandibulare; 14- cerato-hyale; 15-pharyngobranchiale; 16-epibranchiale; 17-cerato-branchiale; 18-жаберные лучи; они почти все отрезаны, чтобы не затемнять рисунка; 19-extrabranchialia II, III, IV, VA, Vila, IX и X-отверстия для черепных нервов.

Череп поперечноротых (рис. 2) представляет собой хрящевую корооку, спереди вытянутую в клювообразный выступ (rostrum; рис. 2, 2); верхняя стенка предлобной части черепа часто сохраняет перепончатое строение (здесь помещается фонтанель, затянутая тонкой соединительнотканной пленкой). Основание черепа широкое (платибазальный тип); обонятельная область несет два вздутия обонятельных капсул (рис. 2, 1); глазничная область несколько сужена; затылочная часть расширена в слуховые капсулы (рис. 2, 8). Тыльная (затылочная) половина черепа соединена с хрящевым позвоночником двумя затылочными буграми, расположенными под затылочным отверстием (foramen occipitale magnum), по бокам хорды. Челюстная дуга (рис. 2, 11, 12) слагается из в е р х н е й челюсти, небноквадратного хряща (palatoquadratum) и меккелева хряща (cartilago Meckelii), играющего роль нижней челюсти. У огромного большинства акул небноквадратный хрящ соединяется с черепом в своей передней части при помощи небольшого отростка или связки (рис. 2, 10). Задний отдел небноквадратного хряща причленяется к нижнезатылочной части черепа с помощью гиомандибул ярного (hyomandibulare) хряща (гиостилия; рис. 2, 13). Гиомандибуларе поддерживает также задне-наружный край меккелева хряща. У немногих примитивных акул (Hexanchi-dae) небноквадратный хрящ с каждой стороны образует по отростку, лричленяющемуся к бокам затылочной черепной области,-тогда имеет место а м ф и с т и л и я, т. е. присоединение челюсти к черепу, как с помощью гиомандибулярного хряща, так и посредством отростков верхней челюсти. Непосредственно позади нижней челюсти расположена подъязычная (гиоидная) дуга, состоящая с каждой стороны из двух хрящей и одного срединного внизу. Самый верхний из двух боковых играет роль упомянутого выше подвеска (hyomanclibulare).

Висцеральный скелет состоит из пяти хрящевых жаберных дуг, вдоль задних средних краев которых сидят хрящевые жаберные лучи, поддерживающие жаберные складки. Только у акул Hexanchidae число жаберных дуг достигает 6-7 пар.

Рис. 3.

А -передний пояс: 1-плечевой пояс; 2-propterygium; 3-mesopterygium; 4-metapterygium; 5-га-dialia; 6-лучи плавника. В -задний пояс: 1-задний пояс; 2-metapterygium; 3-radialia; 4-лучи плавника.

Скелет парных плавников построен довольно однотипно у разных видов поперечноротых рыб. Грудные плавники непосредственно прикреплены к хрящевому плечевому поясу, имеющему вид толстой хрящевой дуги; каждый из грудных плавников в своем основании поддерживается тремя хрящевыми птеригиофорами (propterygium, mesopterygium и mebapterygium; рис. 3, А ). Следующий (дистальный) ряд составляют многочисленные хрящевые лучи (рис. 3, 5), которые в свою очередь поддерживают тонкие кожные лучи широкой концевой части плавника (рис. 3, 6). Кожные лучи по своему составу либо близки к роговому веществу, либо к веществу эластических волокон. Брюшной плавник поддерживается только одним основным хрящом (metapterygium; рис. 3, 5, 2), который причленяется к хрящевому тазовому поясу. Последний расположен поперек брюшной стороны тела, непосред ственно перед отверстием клоаки. Количество непарныхплавников вариирует. Так, число спинных плавников колеблется от одного до трех; кроме этого, развит описанный выше гетероцеркальный хвостовой плавник, а также хорошо выраженный анальный или заднепроходный плавник.

Состоящим либо из большого числа тонких (иногда полупрозрачных) эластоидиновых нитей, вещество которых близко к веществу эластических волокон, либо из гибких тонких роговых лучей.

Рис. 4. Scyllium canicula (собачья акула), самец. Внутренности (с правой стороны).

1-рот; 2-spiraculum; 3-жаберные щели; 4-желчный пузырь; 5-пищевод; 6-грудной плавник (отре зок); 7-vesicula seminalis; 8-семенник; 9-передний спинной плавник; 10-задний спинной плавник; 11-заднепроходный плавник, 12-спинная лопасть хвостового плавника; 13-брюшная лопасть его же; 14-правая доля печени; 15-проксимальный отдел желудка; 16-его дистальный отдел; 17-кишка; 48-rectum; 19-селезенка: 20-поджелудочная железа: 21-ректальная железа; 22-желчный проток; 23-копулятивные придатки; 24-связка, поддерживающая vasa efferentia; 25-vas deferens; a -arteria coeliaca; b -печеночная артерия; с-передняя артерия; d-панкреатическая ветвь внутренней артерии; е-передняя брыжеечная артерия; f-селезеночно-желудочная артерия; д, j -задняя брыжеечная артерия; h -артерия и вена селезенки; h -воротная вена; I -кишечная вена.

Кишечник акулы

Рот, обычно вооруженный длинными острыми загнутыми назад зубами, ведет в обширную ротовую полость и глотку, пронизанную жаберными отверстиями. Пищевод переходит в дугообразно искривленный желудок (рис. 4, 15 и 16); далее идут тонкие и толстые кишки. Первая из них очень короткая, вторая-длинная и широкая. Для толстой кишки характерно наличие спирального клапана, складки слизистой оболочки, спирально расположенной по внутренней поверхности кишечной трубки. Эта складка увеличивает всасывательную поверхность кишки. К кишечнику примыкает большая двулопастная печень (рис. 4, 14), снабженная желчным пузырем, проток которого открывается в передний отдел толстой кишки.

Между желудком и тонкой кишкой заметно двулопастное сплющенное тело светло окрашенной поджелудочной железы (рис. 4, 20), открывающейся своим протоком на границе между концом желудка и началом кишечного тракта. Тёмнокрасная селезенка (рис. 4, 19) прилегает к выпуклой стороне желудка.

Дыхание акулы

Дыхательный процесс осуществляется наличием жаберных мешков, поддерживаемых жаберными дугами. Каждый мешок слагается из двух полужабер, состоящих из складок слизистой оболочки, образующей жаберные лепестки, в которых имеется тонкая сеть кровеносных капилляров. На передней стенке каждого брызгальца имеется зачаточная жабра, по внешнему виду похожая на несколько небольших красноватых выростов.

Рис. 5. Обыкновенная акула (Acanthias). Схема кровеносной системы. Белым цветом обозначены артерии, черным-вены.

1-a. carotis; 2-a. epibranchialis; 3-дорзальная аорта; 4-венозный синус; 5-проток Кювье; 6-задний -кардинальный синус; 7-половой синус; 8-a. spermatica; 9-внутренностно-мезентериальная артерия, 12-передняя мезентериальная; 13-воротная вена почки; 14-вена спиральной кишки; 15-подвздошная артерия; 16-хвостовая артерия; 17-хвостовая вена; 18-подвздошная вена; 19-кишечная артерия; 20-вена спиральной кишки; 21-селезеночная артерия; 22-селезеночная вена; 23-желудочная вена; 24-sinus; 25-воротная вена печени; 26-печеночная артерия; 27-печеночный синус; 28-подключичная вена; 29-подключичная артерия; 30-предсердие; 31-желудочек с конусом аорты; 32-брюшная аорта; 33-жаберная артерия; 34- яремная вена.

Кровообращение акулы

Крупное акуловых рыб, расположенное в нижнеголовном отделе, слагается из нескольких частей. С тыльной стороны к предсердию прилегает тонкостенная венозная пазуха, или с и н у с, принимающий крупные венозные сосуды (рис. 5, 4). Впереди от венозной пазухи лежит более толстостенная часть сердца. Упомянутое предсердие в свою очередь прилегает к мускулистому конусовидному желудочку с задне-верхней стороны (рис. 5, 30, 31). Предсердие сообщается с желудочком щелевидным отверстием, защищенным двугубым клапаном. К переднему отделу желудочка примыкает артериальный конус, составляющий как бы отделившуюся переднюю часть мускульной ткани желудочка.

Рис. 6.

1-глазничный синус; 2-подъязычная вена; 3-проток Кювье; 4-передняя кардинальная вена; 5-яремная вена; 6-артериальный конус; 7-желудочек сердца; 8-предсердие; 9-венозная пазуха; 10-12 - печеночные вены; 13-воротная вена печени; 14-левая задняя кардинальная вена; 15-вена грудных плавников; 16 - подключичная вена; 17-половые органы; 18-задняя кардинальная вена; 19-задняя вена половых органов; 20-боковая вена; 21-воротные вены почек из хвостовой вены к поч-. нам; 22-правая задняя кардинальная вена; 23-кишечный канал; 24-вен между глазничными синусами; 25-подкишечная вена; 26-почка; 27-вена тазового пояса; 28 - клоачная вено; 29-вена брюшных плавников; 30-хвостовая вена.

Артериальная система сосудов начинается брюшной аортой (aorta ventpalis; рис. 5, 32), несущей венозную к жабрам. В жабры поступает посредством приносящих жаберных артерий, отходящих от брюшной аорты с каждой стороны соответственно числу жаберных мешков.

Артериальная (окисленная) выходит из жабер по выносящим жаберным артериям. На спинной стороне они сливаются, образуя спин ную аорту (aorta dorsalis; рис. 5, 3). От первой выносящей жаберной артерии с каждой стороны отходит по стволу сонной артерии (arteria carotis), подающей окисленную кровь к головному мозгу (рис. 5, 1).

Упомянутая спинная аорта идет назад под позвоночником вдоль спинной стороны полости тела и сзади продолжается в хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 5, 16). От спиннойг аорты берут начало многочисленные ветви. Первыми из них могут быть названы подключичныеартерии (arteria subclavia), подающие кровь к передним (грудным) плавникам (рис. 5, 29). Вторая крупная непарная артерия, называющаяся внутренностно — мезентериальной, разделяется на ветви, идущие к желудку, к печени, к кишкам (рис. 5, 9). За ней следует мезентериальная артерия (рис. 5, 11), снабжающая кровью часть кишечника и половые органы. Далее можно упомянуть о почечных и подвздошных артериях; последние подходят к брюшным плавникам (рис. 5, 15).

Вены отличаются от артерий тонкостью своих стенок; некоторые венозные сосуды обладают особенно большим диаметром и называются венозными синусами (рис. 6). Венозная кровь приносится из головы передними кардинальными венами (v. cardinalis anteriores) и яремными (venae jugulares). Кардинальныевены впадают в широкие поперечные (кювьеровы) протоки (ductus cuvieri; рис. 6, 3), соединяющиеся с венозным синусом (рис. 6, 9). Венозная кровь из задних частей туловища поступает в кювьеровы протоки двояким путем: с одной стороны, ее подают боковые вены (v. laterales; рис. 6. 20), спереди соединяющиеся с подключичными венами (у места впадения в проток Кювье); с другой стороны, венозная кровь течет по задним кардинальным венам (рис. 6, 22), с которыми связана воротная система почек (см. выше). В передних частях, до впадения в кювьеровы протоки, задние кардинальные вены сильно расширяются, образуя тонкостенные венозные синусы (sinus venosus). Венозная кровь из кишечника поступает в воротную систему печени посредством нижней воротной вены печени (vena portae hepatis). Из печени кровь идет в проток Кювье по печеночным венам (venae hepaticae; рис. 6, 10-12).

К классу хрящевых рыб принадлежат акулы, скаты и немногочисленная группа химер. Большинство из них обитает в морях и океанах тропических широт. Всего хрящевых рыб менее 1000 видов.

У акул форма тела обтекаемая веретеновидная. Они хорошие пловцы, преимущественно активные хищники. У скатов тело уплощенное, так как большинство из них ведет донный образ жизни и питается донными мелкими животными.

Костные и хрящевые рыбы имеют сходное внешнее и внутреннее строение тела. Однако по ряду признаков хрящевые рыбы имеют более примитивные черты строения (в основном это касается опорно-двигательной системы и жаберного аппарата), а по другим признакам хрящевые рыбы превзошли костных (нервная и половая системы). Считается, что хрящевые рыбы древнее костных.

У хрящевых рыб тело покрыто плакоидной чешуей, которая состоит из дентина и покрыта эмалью (что аналогично зубам млекопитающих). В ротовой полости акул чешуя превращается в зубы.

Данный класс рыб имеет полностью хрящевой скелет, в нем нет костной ткани. Однако необходимая прочность обеспечивается благодаря отложения солей. В позвоночнике выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. В телах позвонков сохраняется хорда. Верхняя лопасть хвоста намного больше нижней. В нее заходит хвостовой отдел позвоночника. Как и у костных рыб имеются парные плавники.

Головной мозг защищает череп, состоящий из ряда сочлененных между собой хрящей. Челюсти формируют две пары хрящей. Жаберных дуг обычно пять пар, у некоторых видов - 6-7. Важной отличительной особенностью хрящевых рыб является отсутствие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Таким образом, жаберные щели открываются наружу отдельными отверстиями. Лишь у химер жаберные щели прикрыты кожной складкой. Механизм дыхания хрящевых и костных рыб несколько отличается.

У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, благодаря которому изменялся бы удельный вес, чтобы оставаться в толще воды. Из-за этого акулам приходится постоянно двигаться, иначе бы они опустились на дно.

Конечным продуктом распада в организме хрящевых рыб является мочевина. В то время как у костных - аммиак.

При всем более примитивном строении опорно-двигательной системы у хрящевых рыб хорошо развит головной мозг и органы чувств (особенно обоняния). В их яйцеклетках много желтка, много живородящих видов акул или тех, которые откладывают яйца. Оплодотворение у них внутреннее.

Хрящевые рыбы

Хрящевые рыбы – класс водных хордовых животных. Это один из двух классов современных рыб, включающий два подкласса: пластиножаберные и цельноголовые.

В настоящее время известно более 700 видов, объединенных в 12-15 отрядов по разным классификациям: скатообразные, катранообразные, хвостоколообразные, химерообразные, воббенгонгообразные, т.д. Наиболее известные представители – виды надотряда скаты и акулы. Отличительная особенность хрящевых рыб по сравнению с костными рыбами – наличие хрящевого скелета, костной ткани нет.

Но в связи с отложениями минеральных солей хрящи становятся не менее прочными, чем костная ткань.

Средой обитания большинства хрящевых рыб являются соленые водоемы – моря и океаны.

Среди них много обитателей глубоководья. Представители некоторых видов могут периодически заходить либо постоянно жить в речной воде, как речные скаты-хвостоколы. Хрящевые рыбы — хищные животные. Они питаются другими более мелкими рыбами, придонными (некоторые членистоногие, моллюски) или свободноплавающими беспозвоночными животными (медузы, головоногие моллюски). Акулы – опасные хищники, и часто неразборчивы при выборе жертв, поэтому могут нападать на людей. Самая опасная для человека – это тигровая акула, достигающая пяти метров в длину, обитающая в океанических водах тропиков и субтропиков.

Хрящевых рыб нельзя рассматривать как группу древних животных, у которых не сформировался костный скелет.

Доказано, что у их предков был скелет из костной ткани, но в ходе эволюции он трансформировался в хрящевой.

Строение имеет некоторые особенности.

У них скелет полностью хрящевой. Жаберные крышки отсутствуют, поэтому каждая жаберная щель открывается самостоятельным отверстием. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое. По всем остальным признакам представители данного класса существенно не отличаются от костных рыб.

Внешнее строение разнообразно. Длина их тела колеблется от 0,1 до 10 м, а масса может достигать 10 тонн. Хрящевые рыбы покрыты плакоидной чешуей.

Тело акул длинное торпедообразное. На голове расположены глаза, парные ноздри, поперечное ротовое отверстие в виде полумесяца ограничено челюстями. По бокам головы имеются жаберные щели. Передняя часть головы удлинена, образуя рыло. Хвостовой плавник акулы – мощный орган движения. У скатов тело широкое, сплющенное сверху вниз, рыло тупое и округлое. Грудные плавники этих рыб широкие и срощены по краям с телом и головой.

Поэтому скаты в отличие от акул передвигаются с помощью хвостового плавника и, волнообразно махая грудными плавниками, что напоминает движения крыльев птиц.

У хрящевых рыб особенностью внутреннего строения является отсутствие плавательного пузыря.

Поэтому чтобы не погрузиться на дно, представители данного класса должны постоянно двигаться. Кровеносная система должна снабжать кровью органы рыб более эффективно в связи с подвижным образом жизни.

У этих животных в сердце имеется артериальный конус, что позволяет увеличить эффективность кровообращения. Головной мозг хрящевых рыб, в сравнении с костными, лучше развит за счет увеличения переднего мозга, тогда как средний мозг и мозжечок меньше по размерам. У представителей этого класса имеется клоака – расширение конечного отдела кишечника, куда впадают протоки выделительной и половой систем.

Размножение происходит откладыванием яиц, живорождением или яйцеживорождением.

Всем хрящевым рыбам свойственно внутреннее оплодотворение. Развитие прямое.

Эти рыбы играют большую роль в океанических и морских экосистемах. Значение для человека состоит в том, что они являются промысловыми видами. Их кожа применяется в кожевенной промышленности. Из печеночной ткани акул производят медицинские препараты. В кулинарии для приготовления экзотических блюд используются плавники и другие части тела акул.

Мясо-костную муку и технический жир также производят путем переработки тканей тела акул. Многие виды хрящевых рыб содержат в океанариумах. Иногда любители разводят мелкие виды данного класса в домашних аквариумах.

Статьи по теме:

Рыбы
2. Костные рыбы

Особенности строения хрящевых рыб

В обычной речи мы называем рыбами всех водных позвоночных, имеющих жабры. Однако, в этом смысле группа «рыбы» весьма разнородна по строению и происхождению, поэтому зоологи разделяют всех рыб на несколько классов.

С бесчелюстными «рыбами» мы уже познакомились в предыдущих параграфах; теперь пришло время хрящевых рыб.

Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) имеют хрящевой скелет, сохраняющий прочность благодаря тому, что он пропитан солями кальция.

Хорда сохраняется в течение всей жизни, но частично редуцирована. Череп срастается с челюстями (у цельноголовых) или образует с ними 1–2 сочленения (у пластиножаберных). Имеются хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри.

Снаружи тело этих животных покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка состоит из базальной пластинки, шейки и коронки.

По строению она похожа на зубы высших позвоночных; скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи.

Дыхательная система начинается с 5–7 пар жаберных щелей.

В кишечнике по всей его длине тянется спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность.

Внутреннее строение хрящевых рыб

Плавательный пузырь отсутствует; хрящевые рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы не утонуть. В крови наблюдается большая концентрация азотсодержащих веществ (в частности, мочевины). Артериальный конус двухкамерного сердца способен к самостоятельному сокращению и даёт дополнительный импульс крови. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы.

Оплодотворение почти у всех хрящевых рыб внутреннее.

У многих из них есть клоака, у самцов несколько брюшных плавников образуют мужской совокупительный орган. Хрящевые рыбы живородящи или откладывают яйца.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН РЫБ

Выделительная система служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого состава организма. Основными органами выделения у рыб являются парные туловищные почки с их выводными протоками - мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. В некоторой степени в выделении принимают участие кожа, жабры и кишечник.

Почки представляют собой систему выделительных канальцев, открывающихся в общий выводной проток.

Эволюция выделительной системы у позвоночных происходит в последовательной смене трех типов почек: предпочки, туловищной и тазовой.

Предпочка, или головная почка (пронефрос), развивается в эмбриогенезе у низших позвоночных животных (круглоротые, рыбы, земноводные). Во взрослом состоянии у них функционирует первичная, или туловищная, почка (мезонефрос). У высших позвоночных (амниот) в эмбриогенезе функционирует туловищная почка, а у взрослых - вторичная, или тазовая (метанефрос). Прогрессивное развитие почек связано с усложнением строения почечных канальцев и редукцией мерцательных воронок.

Самой примитивной является головная почка, которая закладывается в передней части полости тела в виде 6-7 выделительных канальцев.

Основным фильтрационным элементом ее является воронка, которая одним концом открывается в полость тела, а другим концом - в выводной проток - мочеточник. К верхней части воронки примыкает сосудистый клубочек. Такая почка функционирует у круглоротых и рыб на ранних стадиях развития. У некоторых рыб она сохраняется в виде 2-3 канальцев и во взрослом состоянии (бычки, атерина, бельдюга), а у большинства рыб преобразуется в лимфоидный орган, выполняющий функции кроветворения.

У взрослых круглоротых и рыб позади предпочки развиваются туловищные почки, лентовидные тяжи темно-красного цвета, заполняющие пространство между позвоночником и плавательным пузырем.

Основной функциональной единицей туловищной почки является нефрон, состоящий из мальпигиева тельца и выделительных канальцев.

Мальпигиево тельце у рыб малоразмерное (диаметром 50-70 мкм), образовано капсулой Шумлянского - Боумена и сосудистым клубочком. Мочевые канальцы, отходящие от капсул, извиваются, а затем открываются в собирательные канальцы, которые объединяются в более крупные, впадающие затем в мочеточники (рис.

У большинства рыб воронок в почках уже нет, они сохраняются лишь у некоторых хрящевых, а также у осетровых.

В почках выделяют три отдела: передний, средний и задний, которые у разных рыб имеют разную форму. У всех рыб передний отдел - головная почка .

У сазана (карпа) в этом отделе правая и левая почки лежат отдельно, а в заднем срастаются в непарную ленту. Наиболее развит у них средний отдел, сильно расширенный и в виде больших лопастей охватывающий плавательный пузырь. У щуки и окуня передние и задние части почек слиты, а средние лежат раздельно.

Основным компонентом мочи хрящевых рыб является мочевина, костистых - аммиак, причем аммиак токсичнее мочевины. Почки выполняют в основном роль фильтратора.

Продукты обмена веществ доставляются в почки с кровью. От спинной аорты артериальная кровь по почечным артериям поступает в сосудистые клубочки, где происходит ее фильтрация и образуется первичная моча. Выходящие из сосудистых клубочков кровеносные сосуды вместе с сосудами воротной системы почек оплетают выделительные канальцы и, собираясь вместе, образуют задние кардинальные вены.

В средней части канальцев происходит обратное всасывание веществ, нужных организму (воды, глюкозы, аминокислот), и образуется вторичная, или окончательная, моча.

Выводным протоком головной почки является пронефрический канал . При развитии туловищной почки пронефрический канал расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров .

Мюллеров канал у самок хрящевых рыб выполняет функцию яйцевода, у самцов атрофируется. Вольфов канал у круглоротых, костистых и самок хрящевых рыб выполняет функцию мочеточника.

Рис. 2. Мочеполовая система круглоротых и некоторых рыб: I - миноги; II -акулы; III - осетровых; IV - лососевых; V - костистых; 1 - яичник; 2 - яйцевод (мюллеров канал); 3 - вторичный яйцевод; 4 - семенник; 5 - семяпровод; 6 - почка;

7 - мочеточник; 8 - клоака; 9 - мочеполовой синус.

У самцов хрящевых рыб на ранних стадиях развития вольфов канал выполняет одновременно функции мочеточника и семяпровода.

У взрослых хрящевых образуется самостоятельный мочеточник, открывающийся в мочеполовой синус, а он в свою очередь - в клоаку, в то время как вольфов канал становится семяпроводом (рис. 2). Для мочеполовой системы костистых в отличие от других рыб характерно отсутствие у них клоаки и полное разделение выделительной и половой систем.

Строение хрящевых рыб

Мочеточники (вольфовы каналы) у них по выходе из почек объединяются в непарный проток, который тянется вдоль задней стенки брюшной полости, образуя вырост - мочевой пузырь, заканчивающийся мочевым отверстием, которое открывается позади анального.

Рис. 3. Типы водно-солевого обмена костистых рыб (по Флорикену):

A- пресноводные; Б - морские костистые рыбы.

Строение почек и их функционирование у разных групп рыб связаны с особенностями осморегуляции.

У морских хрящевых рыб кровь и тканевые жидкости изотоничны по отношению к окружающей среде, у пресноводных костистых гипертоничны, а у морских костистых гипотоничны. В связи с этим и осморегуляция у них осуществляется по-разному.

У морских хрящевых рыб изотоничность внутренней и внешней среды обеспечивается за счет удержания в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей, в результате чего концентрация мочевины в крови у них достигает 2,0-2,5%.

Клубочковый аппарат почек развит хорошо, но наружу выводятся лишь излишки мочевины, солей и воды, поэтому количество выделяемой мочи невелико (2-50 мл на 1 кг массы тела в сутки). Для выведения избытка солей у этих рыб есть особая ректальная железа, открывающаяся в прямую кишку.

В связи с тем что у пресноводных рыб осмотическое давление крови и тканевых жидкостей выше, чем в окружающей среде, вода проникает в организм через кожу, жабры, с пищей. Для предупреждения обводнения у них хорошо развит фильтрационный аппарат почек и выделяется большое количество мочи (50-300 мл на 1 кг массы тела в сутки).

Потеря солей с мочой компенсируется активной реабсорбцией их в почечных канальцах и поглощением жабрами из воды (рис. 3).

Морские костистые рыбы живут в гипертонической среде, и вода выходит из организма через кожу, жабры, с мочой и фекалиями.

Поэтому во избежание иссушения морские костистые рыбы пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь. Часть солей из кишечника удаляется с фекалиями, другая часть выводится секреторными (хлоридными) клетками жаберного аппарата, и таким образом в жидкостях тела поддерживается относительно небольшое осмотическое давление.

Клубочковая фильтрация развита слабо, и почки выводят небольшое количество мочи (0,5-20 мл на 1 кг массы тела в сутки). У некоторых рыб в процессе эволюции клубочки исчезают совсем (морская игла, морской черт).

Проходные рыбы при переходе из одной среды в другую могут изменять способ осморегуляции: в морской среде она осуществляется как у морских рыб, а в пресной - как у пресноводных, поддерживая осмотическое давление крови и тканевых жидкостей на определенном уровне.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

А – невский сиг; Б – муксун; В – судак

У некоторых рыб в дорзальной стенке глотки развивается особый наджаберный орган, который служит для концентрации мелкой пищи (толстолобик).

Хищные рыбы имеют: 1) верхнеглоточные зубы (на верхних элементах жаберных дуг); 2) нижнеглоточные зубы (на пятой недоразвитой жаберной дуге).

Хрящевые рыбы. Особенности внешнего и внутреннего строения

Глоточные зубы имеют вид площадок, покрытых мелкими зубчиками и служат для удержания добычи.

Рисунок 3– Глоточный аппарат у карповых рыб:

1 – жерновок; 2 – глоточные кости.

У карповых рыб сильно развиты нижнеглоточные зубы, которые расположены на пятой недоразвитой жаберной дуге.

На верхней стенке глотки у карповых находится твердое роговое образование – жерновок, который участвует в перетирании пищи. Глоточные зубы могут быть однорядные (лещ, плотва), двухрядные (густера, шемая), трехрядные (сазан, усач) (рис. 3). Глоточные зубы сменяются ежегодно.

Рис. 4. Глоточные зубы

1 – однорядные (плотва); 2 – двухрядные (жерех);

3 – трехрядные (сазан)

В ротовой и глоточной полости рыб имеются железы, слизь которых не содержит пищеварительных ферментов, но облегчает проглатывание пищи.

Глотка переходит в короткий пищевод. У представителей отряда иглобрюхообразных пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела.

Рис. 5. Строение кишечника рыб

А – скат; Б – лосось; В – окунь; Г – карп; 1 – спиральный клапан;

2 – пилорические придатки

У большинства рыб пищевод переходит в желудок.

Строение и размеры желудка связаны с характером питания. Так, щука имеет желудок в виде трубки, у окуня – слепого выроста, некоторые рыбы имеют изогнутый желудок в виде буквы V (акулы, скаты, лосось и др.), который состоит из двух отделов: 1) кардиального (переднего); 2) пилорического (заднего)

Рис. 6. Пилорические выросты желудка.

У круглоротых пищевод переходит в кишечник.

У некоторых рыб желудка нет (карповые, двоякодышащие, цельноголовые, морские петухи, многие бычки, морской черт). Пища у них из пищевода поступает в кишечник, который делится на три отдела: передний, средний и задний. В переднюю часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы.

Для увеличения всасывательной поверхности кишечник рыб имеет ряд особенностей:

1) складчатая внутренняя поверхность;

2) спиральный клапан – вырост стенки кишки (у круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих, кистеперых, лососевых);

3) пилорические придатки (сельдевые, лососевые, скумбриевые, кефалевые); придатки отходят от переднего отдела кишечника, у песчанок – один придаток, у речного окуня – три, у макрели – около 200; у осетровых пилорические придатки срослись и образовали пилорическую железу, открывающуюся в кишечник; количество пилорических придатков у некоторых видов является систематическим признаком (лососевые, кефалевые) (рис.

4) увеличение длины кишечника; длина связана с калорийностью пищи; у хищных рыб – короткий кишечник, у толстолобика, питающегося фитопланктоном, длина кишечника в 16 раз больше длины тела.

Кишечник заканчивается анальным отверстием, которое обычно расположено в задней части туловища впереди полового и мочевого отверстий. У хрящевых и двоякодышащих рыб сохраняется клоака.

Рис.7.

Пищеварительная система акулы.

Рис. 8. Внутреннее строение костистой рыбы (речной окунь).

Пищеварительные железы. В передний отдел кишечника впадают протоки двух пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы.

Хрящевые рыбы имеют крупную трехдольчатую печень (10 – 20% массы тела).

У костистых рыб печень может состоять из одной, двух или трех долей. Печень вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника. Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь. Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока.

Желчь активирует липазу – фермент поджелудочной железы.

Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (трески, налима и др.) — жир и витамины.

Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.

4) желудок;

5) кишечник.

Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обуславливает ее важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.

Рисунок 9.

Общая топография внутренних органов стерляди:

1 – сердце; 2 – брюшная полость; 3 – печень ; 4 – желчный пузырь; 5 – кардиальный отдел желудка; 6 – пилорический отдел желудка; 7 – пилорическая железа; 8 – двенадцатиперстная кишка; 9 – спиральный клапан; 10 – прямая кишка; 11 – анальное отверстие; 12 – поджелудочная железа ; 13 – плавательный пузырь; 14 – селезенка; 15 – семенники; 1 6 – половой проток; 17 – половое отверстие.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Внешнее и внутреннее строение акулы

Тип Хордовые — Chordata

Подтип Позвоночные — Vertebrata

Раздел Челюстноротые — Gnthostomata

Надкласс Рыбы — Pisces

Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes

Подкласс Пластинчатожаберные — Elasmobranchii

Надотряд Акулы — Selachomorpha

Представитель – колючая акула, или катран — Squalis acanthias L.

Внешнее строение .

Тело акулы удлиненное, торпедовидной формы. В передней части сплющено в дорсовентральном направлении. Подразделяется на три отдела:

— голову,

— туловище,

Голова имеет удлиненное рыло – рострум . На нижней стороне головы дугообразный рот, на челюстях имеются хорошо развитые зубы, которые представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта снизу располагаются парные ноздри.

По бокам головы – парные глаза, пять пар вертикальных жаберных щелей. Позади и несколько выше каждого глаза находится небольшое отверстие – брызгальце , которое является рудиментарной жаберной щелью, расположенной между челюстной (3 пара) и подъязычной (4 пара) дугами.

Туловище покрыто мелкими плакоидными чешуями, несущими направленные назад зубчики.

Тело несет пару грудных и пару брюшных плавников, по отношению к туловищу они располагаются горизонтально и служат рулями глубины и поворота.У самцов внутренние части брюшных плавников превращены в копулятивне органы.

На спинной стороне имеются два непарных плавника.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (разнолопастным) плавником, в большую по размерам лопасть заходит конец позвоночника.

На боках туловища, хвоста и головы имеется боковая линия.

Внутреннее строение . Общий план строения. Брюшная полость акулы отделена спереди перегородкой от околосердечной полости.

В околосердечной полости находится сердце.

Впереди него – внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.

В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая трехлопастная печень прикрывает крупный изогнутый желудок и передний отдел кишечника. Вблизи желудка на брыжейке подвешена темно-красная селезенка . От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой, вблизи которой заметен вырост кишки – ректальная железа – орган солевого обмена.

В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки. Выше лежат гонады.

Пищеварительная система . Рот снабжен подвижными хрящевыми челюстями ; на коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические зубы. Ротовая щель ведет в глотку , в полость которой открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия брызгалец.

Язык развит слабо. От задней части глотки развит пищевод , который без заметных границ переходит в растяжимый объемистый желудок. Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. В средней лопасти печени имеется крупный желчный пузырь , проток которого открывается в кишечник. От короткого восходящего отдела желудка отходит короткая тонкая кишка , она переходит в широкую толстую кишку , за которой следует прямая (задняя) кишка и клоака .

От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост – ректальная железа – орган солевого обмена. В толстой кишке имеется особая складка слизистой оболочки, делающая в полости кишки ряд оборотов – спиральный клапан , замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю всасывательную поверхность кишки.

В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная селезенка .

Под восходящим отделом желудка помещается небольшая светлая поджелудочная железа , протоки которой открываются в тонкую кишку.

Органы дыхания. Жаберный аппарат состоит из трех элементов:

— жаберной дуги,

— межжаберной перегородки,

— жаберных лепестков .

Глотка акулы пронизана открывающимися наружу жаберными щелями (5 пар).

Между ними располагаются хрящевые жаберные дуги, к которым прикрепляются межжаберные перегородки. Кожистые оторочки перегородок прикрывают лежащие позади их жаберные щели.

На передней и задней сторонах межжаберных перегородок располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки. Зачаточные жаберные лепестки сидят также и на стенке брызгальца.

Акт дыхания происходит в результате глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит через наружные жаберные отверстия.

Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа происходит в капиллярах жаберных лепестков.

Кровеносная система. Двухкамерное сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от полости тела перикардием . Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед, предсердие находится над желудочком и частично охватывает его с боков. К предсердию примыкает объемный и тонкостенный венозный синус , являющийся венозной пазухой.

К вершине желудочка примыкает артериальный конус – часть желудочка сердца, стенки которого образованы поперечнополосатой мускулатурой.

От артериального конуса берет начало брюшная аорта .

От брюшной аорты к жабрам направляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью.

В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии распадаются на густую сеть капилляров. Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии , которые с левой и правой стороны сливаются и образуют два корня аорты. Корни аорты ближе к туловищу сливаются в спинную аорту . Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней аорты к голове отходят две сонные артерии .

Спинная аорта располагается над позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию.

По ответвлениям от спинной аорты кровь разносится по всем органам и участкам тела:

— подключичные артерии – несут кровь к грудным плавникам;

— кишечная артерия – дает ответвления к желудку, печени и передней части кишечника;

— передняя брыжеечная артерия снабжает кровью заднюю часть кишечника и гонады;

— почечные артерии – несут кровь к почкам;

— подвздошные – к брюшным плавникам;

— задняя брыжеечная артерия – к стенкам полости тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены, а из туловища и хвоста – в задние кардинальные вены .

Передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки , впадающие в венозный синус, а из него кровь попадает в предсердие.

Хвостовая вена , несущая кровь от задней части тела, входит в брюшную полость и образует воротные вены почек , в падающие в задние кардинальные вены.

Вены, собирающие кровь от ЖКТ и селезенки, образуют воротную вену печени . Кровь из печени собирается в короткие парные печеночные вены , а из них – в венозный синус.

Органы выделения .

Туловищные (мезонефрические) почки с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы . Почки парные, сильно вытянутые в виде двух плоских удлиненных темных тел, лежат по бокам позвоночника.

У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы, и эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего расширенного отдела почки впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку и выводит продукты выделения и размножения.

Почки самки не связаны с гонадами, а вольфов канал является только мочеточником.

Центральная нервная система.

Головной мозг по сравнению с таковым у круглоротых более развит: передний мозг и мозжечок имеют более крупные размеры. Обонятельные доли переднего мозга относительно велики. Нервная ткань переднего мозга выстилает не только его бока, но и крышу. Поверхность мозжечка образует систему извилин.

Скелет. Образован хрящевой тканью, разделяется на отделы:

— осевой скелет: мозговая часть черепа и позвоночник,

— висцеральный скелет

— скелет парных конечностей и их пояса,

— скелет непарных плавников.

¦ Осевой скелет: позвоночник. Подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой.

Каждый позвонок имеет тело цилиндрической формы.

Хрящевые рыбы

Передняя и задняя поверхность тела позвонка вогнуты – двояковогнутые или амфицельные позвонки. Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой.

В центре тел позвонков имеется сквозной канал, также заполненный хордой. Туловищные позвонки состоят из тела, верхней и нижней дуг. Верхние дуги соседних позвонков образуют спинно-мозговой канал . Нижние дуги короткие, образуют поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие ребра. У хвостовых позвонков нижние дуги смыкаются и образуют гемальный канал , в котором располагаются хвостовые артерия и вена.

¦ Осевой скелет: мозговой череп. Представляет собой цельную хрящевую капсулу, прикрывающую головной мозг со всех сторон.

На передней части черепа находится вырост – рострум , образованный тремя вытянутыми палочковидными хрящами, которые спереди срастаются между собой. По бокам спереди черепа у основания рострума, слившись с мозговой коробкой, лежат обонятельные капсулы , на нижней стороне которых находятся отверстия. Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул имеется отверстие – фонтанель , затянутое соединительной тканью.

Черепная коробка разделяет глазницы – платибазальный тип черепа. Сзади глазниц по бокам располагаются слуховые капсулы, вросшие в черепную коробку.

Сзади черепа находится затылочный отдел с большим затылочным отверстием, через которое головной мозг переходит в спинной. К затылочному отделу черепа неподвижно прикрепляется первый туловищный позвонок.

¦ Висцеральный скелет: ротовой и жаберный аппарат. Представлен серией подвижных расчлененных хрящевых висцеральных дуг , следующих одна за другой.

Первая и вторая дуги – располагаются впереди челюстей, сильно редуцированы, образуют небольшие палочковидные губные хрящи.

Третья дуга – челюстная – состоит из двух крупных парных хрящей: нёбно-квадратного и меккелева .

Каждая пара хрящей прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Нёбно-квадратный хрящ выполняет функцию верхней челюсти, а подвижно соединенный с ним меккелев хрящ – функцию нижней челюсти. Сочленяются эти хрящи задними концами.

Четвертая дуга – подъязычная – состоит из двух верхних парных и одного нижнего непарного хрящей. Верхние парные хрящи называют гиомандибуляре , они играют роль подвеска для челюстей.

Своей верхней частью гиомандибуляре при помощи связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа. К нижнему концу гиомандибуляре подвижно прикрепляется челюстная дуга и нижний парный элемент подъязычной дуги – гиоид . Гиоиды правой и левой сторон соединяются между собой на уровне дна глотки непарным подъязычным хрящем – копулой , которая поддерживает язык.

Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией, а тип черепа – гиостилическим .

Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг , каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой элементов.

Верхние элементы каждой жаберной дуги при помощи эластических связок соединяются с позвоночным столбом. Снизу каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг – копулы.

От подъязычной и от всех жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок.

Скелет парных конечностей и их поясов: плечевой пояс акулы. Имеет вид хрящевой дуги, лежит свободно в туловищной мускулатуре непосредственно за последней жаберной щелью.

На боковых поверхностях плечевого пояса с каждой стороны имеется по сочленовному выступу , к которым причленяются скелеты парных плавников.

Часть пояса, которая лежит ниже этого выроста – коракоидный отдел , а часть пояса, которая расположена выше – лопаточный отдел .

Коракоидные отделы каждой стороны срастаются, а лопаточные разделены широким промежутком.

Грудные плавники. В основании скелета передней конечности расположены три уплощенных основных, или базальных, хряща (базалии). Они причленяются к сочленовному выступу плечевого пояса. Базалии в свою очередь, несут более мелкие, палочковидные хрящики – радиалии, расположенные в два-три ряда.

Остальная часть лопасти плавника поддерживается многочисленными тонкими эластоидиновыми нитями – элементами кожного скелета.

Тазовый пояс представлен одним плоским хрящем. Он лежит в толще мускулатуры перед клоакой.

В скелете брюшного плавника только две базалии, одна из них сильно удлинена. К ней причленяются мелкие радиальные хрящики.

Края плавника поддерживается эластоидиновыми нитями. У самцов внутренние базалии образуют птериогоподии.

Эволюция немало потрудилась над этими созданиями, снабдив их механизмами адаптации, позволившими обойти на исторических поворотах другие древние виды. Акулы появились 450 млн. лет назад и по праву считаются наиболее совершенными водными животными.

Описание акул

Selachii (акулы) отнесены к надотряду хрящевых рыб (подкласс пластиножаберных) с характерной внешностью – торпедообразное тело с несимметричным хвостовым плавником и голова, чьи челюсти усеяны несколькими рядами острых зубов. Русская транскрипция термина восходит к древнеисландскому «hákall»: так викинги некогда именовали всякую рыбу. На Руси слово «акул» (м. р.) начали употреблять по отношению к любым водным хищникам примерно с 18 века.

Внешний вид

Не все, но многие акулы имеют корпус-торпеду и овально-коническую голову, что помогает им легко преодолевать гидродинамическое сопротивление водной толщи, набирая приличную скорость . Рыба плывет, производя волнообразные движения телом/хвостом и задействуя все плавники. Хвостовой, служащий рулем и двигателем, состоит из 2 лопастей, в верхнюю из которых заходит позвоночный столб.

Боковые плавники добавляют скорости и маневренности, а также «рулят» на поворотах, подъемах и погружениях. Кроме того, парные плавники вкупе со спинным отвечают за равновесие при резких остановках и кульбитах. Как ни парадоксально, но акула, обладающая сложным арсеналом плавников, так и не научилась «сдавать задом», но зато выучилась забавным трюкам.

Это интересно! Эполетные акулы ходят по дну на грудных и брюшных плавниках, как на ногах. Маленькие светящиеся акулы (ростом не более полуметра) «порхают» в воде подобно колибри, быстро сводя и разводя грудные плавники.

Хрящевой скелет дополнительно укреплен кальцием в зонах с большей нагрузкой (челюсти и позвоночник). Кстати, облегченность скелета является еще одной причиной акульей подвижности и изворотливости. Справляться с сопротивляемостью среды хищнице помогает и ее плотная кожа, составленная из плакоидных чешуек, напоминающих зубы (по прочности и строению). Она кажется гладкой, если вести рукой от головы к хвосту, и грубой как наждак, если направить руку от хвоста к голове.

Слизь из желез, находящихся в коже, снижает трение и способствует набору высокой скорости. Кроме того, в акульей коже много пигмента, отвечающего за специфическую окраску каждого вида. Рыбы, как правило, мимикрируют под местность, и нередко бывают украшены полосками/пятнами под общий фон дна или зарослей. У большинства акул верх темнее, чем брюхо, что помогает им маскироваться при взгляде на них сверху. А светлый оттенок живота, наоборот, делает хищницу менее заметной для тех, кто выискивает добычу из глубины.

Рыба или млекопитающее

Акулы – водные животные из класса хрящевых рыб, куда входят и близкие родственники этих хищниц, скаты. Водные млекопитающие (киты, тюлени, дельфины и прочие), живущие по соседству с акулами и даже чем-то напоминающие последних, к их фамильному клану не принадлежат. Даже наделенные неординарной внешностью акулы все равно остаются рыбами, как, к примеру, плащеносная акула, по очертаниям тела схожая с морской змеей или угрем.

Ковровые и скватиновые акулы, обитающие на дне, отличаются плоским туловищем с неприметной песчаной окраской, скрывающей их среди донных растений. Некоторые воббегонговые акулы обзавелись кожистыми выростами на рыле («воббегонговые» с языка аборигенов Австралии переводится как «косматая борода»). Выбивается из общего ряда и акула-молот, на чье имя повлияла необычная Т-образная форма головы.

Характер и образ жизни

Принято думать, что акула в гордом одиночестве бороздит просторы океана, не создавая многочисленные стаи. В реальности хищницам не чуждо социальное поведение: они сбиваются в огромные группы в периоды размножения или в местах с изобилием съестного.

Многие виды склонны к оседлому и малоподвижному образу жизни, но часть акул довольно далеко мигрирует, преодолевая тысячи миль ежегодно . Ихтиологи предполагают, что схема миграции этих хищных рыб сложнее, чем миграция пернатых. У акул замечена межвидовая общественная иерархия, особенно в плане «раздачи» пайка корма: так, шелковая акула безусловно подчиняется длиннокрылой.

Это интересно! У хищницы есть пара способов для того, чтобы вздремнуть: сделать это во время движения (ведь им управляет не столько головной, сколько спинной мозг) или отключать попеременно каждое полушарие, как дельфины.

Акула постоянно голодна и чрезвычайно прожорлива, из-за чего днями и ночами гоняется за подходящей добычей практически без отдыха. Ихтиологи записали звуки, производимые акулами при рассекании водной толщи, и похрустывание их челюстей, но пришли к выводу, что эти рыбы не обмениваются звуками, а общаются языком тела (включая положение корпуса и повороты плавников).

Движение и дыхание

Акулы обречены на непрерывное движение – им нужен кислород, но у них (как у большинства хрящевых рыб) нет жаберных крышек, которые прогоняют воду сквозь жабры. Вот почему хищница плавает с приоткрытой пастью: так она захватывает воду (чтобы получить кислород) и удалить ее через жаберные щели. Некоторые акулы все-таки умудряются притормозить, организуя себе кратковременный отдых на участках с сильным подводным течением либо прокачивая воду сквозь жабры (для чего раздувают щеки и задействуют брызгальца). Выяснилось также, что отдельные виды акул, по преимуществу донных, умеют дышать кожей.

Кроме того, в мышечной ткани акул обнаружили повышенную концентрацию миоглобина (дыхательного белка), благодаря чему они, в отличие от костистых рыб, способны переносить нагрузку, обусловленную постоянным движением. За сложные перемещения и координацию в пространстве отвечают мозжечок и передний мозг, относимые с наиболее развитым отделам головного мозга.

Роль сердца и печени

Температура акульего тела, как правило, равна температуре ее родной водной стихии, из-за чего этих рыб называют холоднокровными. Правда, некоторые пелагические акулы относятся к частично теплокровным, так как умеют повышать собственную температуру за счет напряженной работы мускулов, подогревающих кровь. Сердце, расположенное в грудном отделе (недалеко от головы) состоит из 2 камер, предсердия и желудочка. Предназначение сердца – качать кровь через жаберную артерию в сосуды, находящиеся в жабрах. Здесь кровь насыщается кислородом и подается в другие важные органы.

Важно! У сердца не хватает мощности, чтобы поддержать кровяное давление, необходимое для распределения кислорода по огромному телу. Стимулировать кровоток помогают совершаемые акулой регулярные сокращения мышц.

У акулы многофункциональная и довольно внушительная (до 20% от общего веса) печень, на которую возложено несколько задач:

• очищение организма от токсинов;
• складирование питательных веществ;
• замена отсутствующего плавательного пузыря.

Благодаря печени акулы держатся на плаву, а также почти не ощущают перепад давления при резких подъемах и спусках.

Органы чувств

У акул отвратительное зрение – они различают контуры, но не способны наслаждаться цветовым многообразием мира . Мало того, акулы могут не заметить неподвижный объект, но встрепенутся, когда он придет в движение. Поскольку хищницы атакуют головой, природа снабдила их глаза защитными устройствами, такими как кожные складки или мигательные перепонки. Внутреннее и среднее ухо устроены, чтобы воспринимать даже низкочастотные колебания (недоступные человеческому слуху), к примеру, перемещение водяных пластов.

Находить добычу помогают и ампулы Лоренцини, улавливающие незначительные электрические импульсы, подаваемые жертвой. Эти рецепторы есть на передней части головы (особенно много их у акулы-молота) и на теле.

Это интересно! У акул поразительно острый нюх, в 10 тыс. раз воспримчивее человеческого, что объясняется развитыми передними долями мозга, отвечающими за обоняние, а также наличием на рыле ноздревых ямок/канавок.

Благодаря последним приток воды к ноздрям возрастает, рецепторы омываются и считывают информацию о запахах. Не зря плывущая акула постоянно крутит носом, поворачивая голову: так она пытается разобраться, откуда исходит манящий аромат.

Неудивительно, что даже ослепленная хищница без труда находит рыбные места. Но в самое большое неистовство акула впадает, ощутив запах крови – для этого хватает нескольких капель, растворенных в стандартном бассейне. Замечено, что у отдельных видов акул есть так называемое «воздушное» обоняние: они ловят запахи, распространяемые не только в воде, но и по воздуху.

Сколько живут акулы

Почти все представители надотряда живут не очень много – приблизительно 20–30 лет . Но встречаются среди акул и долгожители, пересекающие 100-летний рубеж. К ним относятся такие виды, как:

• пятнистая колючая;
• гренландская полярная.

Третья, к слову, выбилась в абсолютные рекордсмены не только среди сородичей, но среди всех позвоночных животных. Палеогенетики оценили возраст 5-метровой выловленной особи в 392 года (± 120 лет), что привело к заключению о среднем сроке жизни вида, равном 272 годам.

Это интересно! За акулью жизнь отвечают ее же зубы, а верней, их неустанная «ротация»: от рождения до смерти хищница меняет до 50 тыс. зубов. Если бы этого не происходило, пасть лишилась бы своего основного оружия, а рыба попросту сдохла от голода.

Зубы обновляются по мере выпадения, выдвигаясь (как в конвейере) с внутренней стороны пасти. Строение зубов/челюстей обусловлено типом рациона и образом жизни: у большинства акул зубы посажены на хрящи и напоминают острые конусы. Самые мелкие зубы у разновидностей, поедающих планктон: не более 3–5 мм у китовой акулы. Плотоядные виды (к примеру, песчаные акулы) орудуют длинными острыми зубами, легко входящими в плоть жертвы.

Донных акул, таких как разнозубые, природа оснастила дробящими (плоскими и ребристыми) зубами, способными раскалывать панцири. Широкие и зазубренные зубы у акулы тигровой: они нужны, чтобы резать и рвать мясо крупных животных.

Виды акул

Их количество до сих пор вопросом: одни ихтиологи называют цифру 450, вторые уверены, что видовое разнообразие акул намного представительнее (около 530 видов). Единственное, в чем сходятся оппоненты, это число отрядов, объединяющих всех акул планеты.

По современной классификации таких групп всего восемь:

• кархаринообразные – отряд с максимальным (среди акул) многообразием видов, часть которых склонна к оофагии;
• разнозубообразные – отряд донных акул с ночной активностью, имеющих плотное тело, 2 спинных шипованных плавника и один анальный;
• многожаберникообразные – включает 2 семейства, отличаемые формой корпуса: торпедообразная у многожаберниковых и угреобразная у плащеносных акул;
• ламнообразные – в отряде преобладают пелагические огромные акулы с торпедообразным туловищем;
• воббегонгообразные – населяют теплые и тропические моря. Все, кроме китовой акулы, живут на дне;
• пилоносообразные – их легко распознать по длинной, похожей на пилу, морде со множеством зубцов;
• катранообразные – встречаются на больших глубинах по всему миру, включая широты вблизи полюсов;
• скватинообразные – короткой мордой и сплющенным телом напоминают скатов, правда, акульи жабры открываются не снизу, а по бокам.

Это интересно! Самая незаметная среди акул – мелкая катранообразная (длиной 17–21 см), а самая впечатляющая – китовая акула, вырастающая до 15–20 м.

Ареал, места обитания

Акулы приспособились к жизни по всему Мировому океану, причем, отдельные виды ( и обыкновенная серая акулы) периодически заходят в эстуарии пресных рек. Акулы предпочитают экваториальные/приэкваториальные воды, а также прибрежные акватории с богатой кормовой базой. Обычно хищницы держатся на глубине 2 км, изредка опускаясь на 3 км и даже ниже.

Рацион акул

У акул широкие гастрономические пристрастия, что объясняется устройством желудка: он непостижимо растягивается и способен не только переваривать добычу, но и оставлять ее про запас. Главный компонент желудочного сока – соляная кислота, легко растворяющая металл, лак и другие материалы. Неудивительно, что некоторые акулы (например, ) совершенно не ограничивают себя в еде, проглатывая все встреченные предметы.

Это интересно! У тигровой акулы есть небольшая хитрость, спасающая от последствий неукротимого обжорства. Хищница умеет через пасть выворачивать желудок наизнанку (не поранив стенки острыми зубами!), изрыгая неудобоваримую снедь и затем прополаскивая его.

В целом рацион акул выглядит примерно так:

• млекопитающие;
• рыба;
• ракообразные;
• планктон.

Размножение и потомство

Акулы, подобно всем хрящевым рыбам, размножаются внутренним оплодотворением, когда самец вводит половые продукты в организм самки. Соитие больше смахивает на изнасилование, так как партнер кусает и жестко держит партнершу, вынужденную впоследствии залечивать любовные раны.

Современные акулы делятся на 3 категории (по способу появления потомства):

• яйцекладущие;
• яйцеживородящие;
• живородящие.

Все способы воспроизведения направлены на сохранение видов, так как снижают эмбриональную/постэмбриональную смертность. Яйцекладущие акулы (свыше 30% известных видов) откладывают от 1 до 12 крупных яиц, подвешивая их на водорослях. Толстая скорлупа защищает плод от обезвоживания, повреждений и хищников. Самые масштабные кладки наблюдаются у полярных акул, откладывающих до 500 (похожих на гусиные) яиц.

У яйцеживородящих акул (более 50% видов) яйцо развивается в теле матери: там же потомство и вылупляется. Беременность длится от нескольких месяцев до 2 лет (катраны), что считается рекордом среди всех позвоночных. «Готовых» детенышей (от 3 до 30) рожают немногим более 10% нынешних акул. Кстати, новорожденные часто гибнут в зубах собственной мамаши, если не успевают отплыть на безопасное расстояние.

Это интересно! У самок в неволе отмечались случаи партеногенеза, когда потомство появлялось без участия самцов. Ихтиологи считают это защитным механизмом, призванным сохранить численность вида.

РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ - GNATHOSTOMATA
НАДКЛАСС РЫБЫ - PISCES
КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ - CHONDRICHTHYES

ТЕМА 3. ВСКРЫТИЕ АКУЛЫ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Хрящевые рыбы, Chondrichthyes
Подкласс Пластиножаберные, Elasmobranchii
Отряд Катранообразные, или Колючие акулы, Squaliformes
Представитель - Колючая акула, Squalus acanthias L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Фиксированная в спирте или формалине акула, предварительно отпрепарированная (см. приложение 5).
2. Ванночка.
3. Пинцет.
4. Иглы препарировальные - 2
5. Булавки - 10-15.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть внешний вид и расположение внутренних органов акулы. Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид акулы.
2. Общее расположение внутренних органов, включая сердце и отходящие от него сосуды.
3. Мочеполовая система самца и самки.
4. Жабра в поперечном разрезе.

Дополнительное задание

Рассмотреть под малым увеличением микроскопа препарат среза кожи акулы; обратить внимание на строение плакоидной чешуи (см. рис. 13).

ВНЕШНИЙ ВИД

Торпедообразное тело акулы в туловищном отделе несколько сплющено в дорзовентральном направлении и в поперечном сечении имеет более или менее треугольную форму. Тело подразделяется на три отдела (без четких границ): голову, туловище и хвост.

Рис. 12. Внешний вид колючей акулы (катрана) :
1 - рыло, 2 - глаз, 3 - брызгальце, 4 - рот, 5 - ноздря, 6 - жаберные щели, 7 - отверстия органа боковой линии, 8 - клоака, 9- грудной плавник, 10 - брюшной плавник, 11 - спинные плавники, 12 - хвостовой плавник

Голова имеет короткое рыло (rostrum, рис. 12, 1). По бокам головы расположены крупные парные глаза (рис. 12, 2); в отличие от миног глазное яблоко не прикрыто кожей. Подвижных век, как и у всех рыб, нет. Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию - брызгальцу (рис. 12, 3); оно представляет собой редуцированную жаберную щель, расположенную между челюстной и подъязычной дугами висцерального черепа (см. ниже). Брызгальце ведет в полость глотки. На нижней стороне головы расположена поперечная ротовая щель (рис. 12, 4). На челюстях находятся острые, направленные назад зубы; они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи (см. ниже). Впереди рта на нижней поверхности головы расположены парные ноздри (рис. 12, 5). Каждая ноздря кожным клапаном подразделена на два отверстия. Позади рта на боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей (рис. 12, 6); каждая щель спереди прикрыта кожистой складкой.

На нижней и боковой сторонах головы расположены многочисленные отверстия каналов боковой линии (рис. 12, 7). Это характерный для водных позвоночных сейсмосенсорный орган, воспринимающий колебания воды.

Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки (рис. 12, 8). Позади отверстия клоаки расположен хвостовой отдел.

У акуловых, как и у рыб других групп, имеются парные конечности: грудные (рис. 12, 9) и брюшные (рис. 12, 10) плавники. У самцов акуловых рыб внутренняя часть каждого брюшного плавника преобразуется в специальный вырост - копулятивный орган (см. с. 37). На спинной поверхности тела имеются два непарных спинных плавника (рис. 12, 11). У колючей акулы перед каждым спинным плавником есть роговая колючка; у других видов колючек нет.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (см. с. 37, 38) хвостовым плавником.

На боковых поверхностях туловища и хвоста располагается по ряду мелких отверстий каналов боковой линии, которые здесь выражены значительно хуже, чем на голове.

Кожа акул имеет многочисленные плакоидные чешуи - дентиновые пластинки, несущие направленные назад зубчики, покрытые эмалью (рис. 13); они легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове.

Рис. 13. Схематический разрез через кожу и плакоидную чешую акуловой рыбы :
1 - эпидермис, 2 - кориум, 3 - дентин, 4 - эмаль, 5 - внутренняя полость плакоидной чешуи

Мускулатура туловища и хвоста состоит из мышечных сегментов - миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками (миосептами). В отдельных участках тела метамерное расположение мускульных сегментов сменяется образованием отдельных мышц, имеющих специальную функцию (например, мышцы парных плавников).

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Положите отпрепарированную акулу в ванночку брюхом вверх я рассмотрите строение различных систем органов в порядке, изложенном ниже.

Кровеносная система . Сердце (cor) состоит из двух камер - предсердия и желудочка. Кровь из вен собирается в венозный синус или венозную пазуху (sinus venosus; рис. 14, 1). Она хорошо заметна й имеет вид тонкостенного треугольного образования (желудочек сердца немного оттянуть пинцетом вперед). Из венозной пазухи кровь поступает в тонкостенное предсердие (atrium; рис. 14, 2), хорошо видное по бокам желудочка. Из предсердия кровь переходит в толстостенный мускулистый желудочек сердца (ventriculus cordis; рис. 14, 3).

Сокращениями мышечных стенок желудочка кровь проталкивается в последний отдел сердца - короткий артериальный конус (conus arteriosus; рис. 14, 4), который переходит в брюшную аорту (aorta ventralis; рис. 14, 5; рис. 15, 5).

Стенки артериального конуса, как и желудочка, состоят из поперечнополосатых мышц; стенки брюшной аорты, как и остальных кровеносных сосудов, окружены гладкими мышцами.

Рис. 14. Общее расположение внутренних органов колючей акулы :
1 - венозный синус, 2 - предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - брюшная аорта, 6 - приносящие жаберные артерии, 7 - кювьеров проток,
8 - боковая вена, 9 - желудок, 10 - тонкая кишка, 11 - толстая кишка(просвечивает спиральный клапан), 12 - прямая кишка, 13 - клоака, 14 - ректальная железа, 15 - печень, 16 - желчный пузырь, 11 - желчный проток, 18-поджелудочная железа, 19 - селезенка, 20 - правая почка (левая не изображена)

От брюшной аорты отходят пять пар приносящих жаберных артерий (рис. 14, 6). Передняя приносящая жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру (см. ниже); вторая, ответвляясь от первой, - первую целую жабру. Последующие три пары приносящих жаберных артерий подходят каждая к одной из следующих трех жабр (рис. 14; рис. 15).

При обычной препарировке периферическую часть кровеносной системы, описание которой приводится далее (рис. 15), рассмотреть не удается; ее видно лишь на специальном препарате с инъецированными сосудами.

Рис. 15. Схема кровеносной системы акулы :
1 - венозная пазуха, 2 - предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями, 6 - выносящие жаберные артерии, 7 - спинная аорта, 8 - передняя кардинальная вена, 9 - яремная вена, 10 - хвостовая вена, разделяющаяся на воротные вены почек, 11 - воротная система почек, 12 - задняя кардинальная вена, 13 - боковая вена, 14 - кювьеров проток, 15 - воротная вена печени, 16 - воротная система печени, 17 - печеночная вена

Приносящие жаберные артерии в жаберных лепестках распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту (aorta dorsalis), проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior) и нижние яремные вены (v. jugularis inferior). Идущая из хвоста хвостовая вена (v. caudalis; рис. 15, 10) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. porta renalis), которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек. Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior; рис. 15, 12). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductuscuvieri). От брюшных плавников кровь идет по боковым венам (v. lateralis), которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени (v. porta hepatis), распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные вены (v. hepatica) впадают в венозную пазуху.

Рис. 16. Схема жаберного аппарата акулы :
1 - межжаберная перегородка, 2 - жаберные лепестки, 3 - жаберная щель, 4 - жаберные тычинки, I -V -жаберные дуги, а - первая полужабра, б, в, г, д - целые жабры

Дыхательная система . Глотка акулы пронизана пятью парами жаберных щелей, открывающихся наружу. В стенках глотки между жаберными щелями располагаются хрящевые жаберные дуги (см. с. 36). К жаберным дугам прикрепляются кожистые межжаберные перегородки (рис. 16, 1), доходящие до наружного жаберного отверстия и прикрывающие лежащую позади жаберную щель. На каждой стороне межжаберной перегородки в ее основных двух третях располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки (рис. 16, 2).

Каждая сторона межжаберной перегородки с жаберными лепестками называется полужаброй, а две полужабры, прикрепленные к одной жаберной дуге, составляют жабру. У колючей акулы имеется одна полужабра, расположенная на подъязычной дуге (Рис. 16, а), и четыре целые жабры (рис. 16, б, в, г, д) - на I-IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабры не несет.

Небольшая, так называемая ложная жабра расположена на нижней стороне кожистой складки, нависающей над брызгальцем.

Пищеварительная система . Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, плакоидные чешуи преобразовались в крупные конические, загнутые вершинами назад зубы, которые располагаются несколькими рядами. На дне ротовой полости находится язык - небольшая складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъязычной дуги; собственной мускулатуры он не имеет.

Ротовая полость без заметной границы переходит в обширную глотку, пронизанную жаберными щелями. Выпадению пищи через жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дугах палочковидные хрящи - жаберные тычинки (рис. 16, 4). От задней части глотки начинается пищевод (oesophagus); на препарате он прикрыт печенью. Пищевод без заметных границ переходит в обширный, легко растяжимый U-образный желудок (gaster; рис. 14, 9). От желудка отходит короткая тонкая кишка (intestinum; рис. 14, 10), переходящая в значительно более широкую толстую кишку (colon; рис. 14, 11). За ней следует прямая кишка (rectum; рис. 14, 12), которая открывается в клоаку (рис. 14, 13).

Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спиральный клапан; он представляет собой складку слизистой оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка расположена спирально; образует около десятка витков. Спиральный клапан значительно увеличивает всасывающую поверхность; его можно хорошо рассмотреть, сделав на участке толстой кишки продольный разрез. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост - ректальная железа (glandula rectalis; рис. 14, 14) - орган солевого обмена. В период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облегчает встречу особей разного пола.

Железы пищеварительного тракта у акуловых рыб хорошо развиты. Массивная трехлопастная печень (hepar; рис. 14, 15) занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь (vesica fellea; рис. 14, 16), связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком (рис. 14, 17). Компактная поджелудочная железа (pancreas; рис.14, 18) прилегает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими (на препарате не видны) протоками.

К изогнутой части желудка примыкает компактная, с заостренным краем селезенка (lien; рис. 14, 19) - орган кроветворения.

Мочеполовая система . Обычно на практикуме используют неполовозрелых акул, что затрудняет рассмотрение некоторых деталей строения половой системы.

Рис. 17. Схема мочеполовой системы самца акулы :
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - мочеполовой сосочек,
4 - левый семенник (правый семенник не изображен), 5 - семявыносящие канальцы, 6 - семяпровод, 7 - семенной пузырек, 8 - пищевод, 9 - печень, 10 - копулятивный отросток брюшного плавника, 11 -полость клоаки

Рис. 18. Схема мочеполовой системы самки акулы :
1 - почка, 2 - мочеточник. 3 - мочевой сосочек, 4 - левый яичник (правый яичник не нарисован), 5 - яйцевод, 6 - общая воронка обоих яйцеводов, 7 - скорлуповая железа, 8 - «матка», 9 - отверстие яйцевода, 10-пищевод, 11 - печень, 12 - полость клоаки

Почки (ren; рис. 17, 1; рис. 18, 1) акулы - парные, сильно вытянутые, лежат по бокам позвоночника примерно от уровня грудных плавников до клоаки. Почки акуловых рыб относятся к мезонефрическому Типу. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности неясно видны тоненькие трубочки - мочеточники (ureter; рис. 17, 2; рис. 18, 2). Они открываются в полость вдающегося в клоаку мочевого (у самок; рис. 18, 3) или мочеполового (у самцов; рис. 17, 3) сосочка, на вершине имеющего отверстие.

Самцы имеют парные семенники (testis; рис. 17, 4); они лежат в Виде удлиненных тел по бокам пищевода под лопастями печени (от наблюдателя). От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы (vasefferens; рис. 17, 5), видные как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник (пинцетом слегка оттянуть семенник). Семявыносящие канальцы впадают в верхнюю часть почки, фактически выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпровод - вольфов канал (vas deferens; рис. 17, 6); он проходит по средней линии брюшной поверхности почки. У половозрелых самцов самая концевая часть семяпровода образует расширение - семенной пузырек. Оба семяпровода (вольфовы каналы) открываются в полость вдающегося в клоаку мочеполового сосочка. К концу каждого вольфова канала примыкает, открываясь тоже в полость мочеполового сосочка, тонкостенный полый вырост - семенной мешок. Семенные мешки - остатки задней части мюллеровых каналов. Полость мочеполового сосочка открывается в клоаку расположенным на его вершине мочеполовым отверстием
(рис. 17, 3).

Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не окончательно созревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть почки. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки.

У самок парные яичники (ovarium; рис. 18, 4) хорошо видны по бокам пищевода (также, как у самцов семенники). Парные яйцеводы (oviductus; рис. 18, 5), или мюллеровы каналы, расположены на брюшной поверхности почек. Передние концы правого и левого яйцеводов, огибая печень, соединяются в общую воронку яйцеводов (рис. 18, 6); она находится на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В области передней части почек яйцеводы образуют небольшие расширения - скорлуповые железы (рис. 18, 7), секрет которых формирует оболочку яйца. Расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют «маткой» (рис. 18, 8). «Матки» открываются в полость клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 18, 9) по бокам мочевого сосочка.

Созревшее яйцо через разрыв в стенке яичника выпадает в полость тела и, скатываясь по поверхности печени, попадает в увеличившуюся воронку яйцеводов. Таким образом, яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к «матке». Для акуловых рыб характерно внутреннее оплодотворение: слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.